Фізіологія

Нирки

Нирки – це розміщений позаочеревинно парний орган, сформований з внутрішньої частини, названої мозковою речовиною, та із зовнішньої частини, названої кірковою речовиною. Мозкова речовина нирки складається з конусоподібних структур, названих пірамідами. Верхівка піраміди, обернена до ниркової миски, формує нирковий сосочок, який є устям збірних канальців. Поміж пірамідами лежать т. зв колони Бертіна (ниркові стовпи). Кожна нирка містить близько мільйона нефронів.

1. Нефрон

Кожен нефрон (рис. V.A-1) складається з:

1) ниркового клубочка

2) проксимального канальця

а) звивистого канальця І порядку

б) товстого сегменту низхідного коліна петлі Генле

в) тонкого сегменту петлі Генле

3) дистального канальця

а) товстого сегменту висхідного коліна петлі Генле

б) звивистого канальця ІІ порядку

в) збірного канальця

– кіркової речовини

– мозкової речовини

Юкстамедулярні нефрони різняться від інтракортикальних довжиною петлі Генле, яка у юкстамедулярних нефронів досягає верхівок ниркових сосочків.

2. Нирковий клубочок

Утворений з капілярної сітки (рис. V.A-2). У ньому виділяють судинний полюс – місце входу приносної артеріоли та виходу виносної артеріоли, – а також сечовий полюс, у якому клубочок з’єднується з проксимальним канальцем. До структурних елементів клубочка належать:

1) ендотеліальні клітини – зсередини вистилають капіляри, мають щілинні отвори (фенестрації) діаметром 70-100 нм;

2) вісцеральні епітеліальні клітини (подоцити) – покривають ззовні капіляри клубочка, утворюють численні, віддалені від себе на 20-30 нм відростки, названі педикулами, які розміщені на базальній мембрані (рис. V.A-3); у проміжках поміж педикулами знаходяться діафрагми фільтраційних щілин, що містять численні білки, у т. ч. нефрин, який з’єднується з білками педикул;

3) клубочкова базальна мембрана – розміщена між ендотеліоцитами та подоцитами, утворена з колагену IV, ламініну, поліамінних протеогліканів (переважно з гепарану сульфату), з фібронектину та ентактину; складається з 3 шарів – центрального (темного), високої електронної щільності (lamina densa) та 2-х крайових (світлих) низької електронної щільності (lamina rara externa i lamina rara interna);

4) мезангіум – це опірний елемент клубочка, складається з мезангіоцитів та мезангіального матриксу, що містить білки позаклітинного матриксу; мезангіоцити володіють проліферативною та фагоцитарною здатністю, містять скоротливі елементи, виробляють колаген та білки позаклітинного матриксу, а також є джерелом цитокінів; безпосередньо контактують з ендотеліоцитами;

5) епітеліоцити парієтального листка – обмежують фільтраційний простір клубочка та вистилають капсулу клубочка (капсулу Шумлянського Боумена).

3. Кровопостачання нирок

Кровопостачання нирки забезпечує ниркова артерія, яка зазвичай розділяється на 3 сегментні артерії: верхню, середню та нижню. Від них відходять міжчасткові артерії, які переходять у дугоподібні артерії, що розміщені між мозковою та кірковою речовиною. Здебільшого перпендикулярно (у напрямку кіркової речовини) від дугоподібних відходять міжчасточкові артерії, а від міжчасточкових – приносні клубочкові артеріоли (vas afferens), які розгалужуються у клубочку та формують капілярну сітку; капіляри зливаються і формують виносну артеріолу (vas efferens).

Сечові шляхи

Сеча зі збірних канальців відтікає до позаниркових сечових шляхів. Слизова оболонка, що оточує ниркові сосочки, формує ниркові чашечки. Чашечки об’єднують у верхню, середню та нижню групи, які вливаються у ниркову миску. Миска переходить у сечовід, що пролягає позаочеревинно, у напрямку малого тазу, де впадає у сечовий міхур. Місце входу сечоводу до міхура вкриває складка слизової оболонки, яка діє як клапан, запобігаючи зворотному току сечі до сечоводу. Останнім відрізком сечових шляхів є сечівник. Початковий відрізок сечівника оточений постійно напруженим м’язовим сфінктером сечового міхура, який утримує сечу у міхурі. Жіночий сечівник короткий (5-7 см) і закінчується в межах присінка піхви, натомість чоловічий має довжину 17-20 см та закінчується на верхівці прутня.

функціявгору

Нирки – це важливий орган:

1) орган виділення – виводять кінцеві продукти перетворення речовини та надлишок електролітів і води зі спожитої їжі

2) орган підтримки гомеостазу – забезпечує ізоволемію та нормальний артеріальний тиск (розд. I.A), а також ізоіонію, ізогідрію та ізоосмію (розд. XII)

3) ендокринний орган – секретує у т. ч. еритропоетин (розд. VI.A.1), 1,25(OH)2D3 (розд. XII.F.6), вазопресорні сполуки (адреналін, норадреналін, ендотелін, лейкотрієни) і вазодилятатори (PGI1, брадикінін, оксид азоту (ІІ), адреномедулін, уродилятин, реналазу)

4) метаболічний орган – бере участь у перетворенні білків, вуглеводів (є важливим джерелом синтезу глюкози у процесі глюконеогенезу), ліпідів та пуринів, а також у водно-електролітному обміні та у регуляції кислотно-основного балансу (rozdz. XII).

Пригнічення наведених вище функцій – важлива ланка у патогенезі ниркової недостатності, як гострої (розд. V.C), так і хронічної (розд. V.D).

Клубочкова фільтрація та нирковий кровотік

Клубочкова фільтрація за хвилину (glomerular filtration rate – GFR, ШКФ) становить 80-120 мл/хв/1,73 м2 поверхні тіла. Це означає, що протягом доби утворюється ≈150 літрів клубочкового фільтрату. 99% фільтрату підлягає реабсорбції у ниркових канальцях, а 1% – виводиться як вторинна (кінцева) сеча. Клубочкова фільтрація вирізняється великою автономністю – утримується на відносно постійному рівні при середньому артеріальному тиску 80-180 мм рт. ст.

ШКФ залежить не лише від кількості функціонуючих нефронів, але також і від багатьох гуморальних (у т. ч. оксиду азоту (ІІ), аденозину та АТФ, деяких ЛЗ і токсинів), гормональних (ренін-ангіотензин-альдостеронової [РАА] системи, ендотеліну, простагландинів, кінінів, натрійуретичних пептидів, катехоламінів) та нейрогенних чинників.

Вимірювання ШКФ з науковою метою проводять із використанням сполуки, яка після фільтрації у ниркових клубочках не підлягає ні нирковій реабсорбції, ні екскреції через ниркові канальці. Такою сполукою є інулін. Величина ниркового кліренсу інуліну становить 80-120 мл/хв/1,73 м2 поверхні тіла. З практичною метою ШКФ оцінюють на підставі кліренсу ендогенного креатиніну (Cкреат) – розд. V.B.3.1.

З науковою метою кровопостачання нирок найчастіше оцінюють, визначаючи кліренс парааміногіпурової кислоти (CPAH) та гематокрит. CPAH є показником плазмотоку через нирки (RPF [renal plasma flow], норма 400–800 мл/хв/1,73 м2):

CPAH = (UPAH/PPAH) × V

UPAH – концентрація PAH у сечі, PPAH – концентрація PAH у сироватці крові, V – об’єм сечі (діурез) в мл/хв

Знаючи RPF та гематокрит, легко вирахувати кровотік через нирки (RBF, renal blood flow), що у нормі складає 800–1400 мл/хв/1,73 м2:

RBF = (RPF × 100) / (100 – Ht)

Ht – гематокрит (у відсотках)

У клінічній практиці кровопостачання нирок можна оцінити за допомогою ультразвукової доплерографії (розд. I.B.4.8.1.5).

Ниркові канальці

1. Проксимальний каналець

У проксимальних канальцях відбувається реабсорбція глюкози, амінокислот, фосфатів і гідрокарбонатів, а також значної кількості електролітів, відфільтрованих у ниркових клубочках.

2. Петля Генле

Головна функція – концентрація і розведення сечі. Це відбувається за допомогою т. зв. поворотно-протиточного механізму. Активний транспорт натрію та хлору з просвіту висхідного коліна петлі Генле до міжтканинної рідини викликає зростання осмоляльності останньої. Це призводить до переміщення води з низхідного коліна до міжтканинної рідини та до концентрування сечі, що утворюється – тим більше, чим ближче мозкова речовина. У висхідному коліні може відбуватися повторне розведення сечі. Цей механізм дуже складний, у його регуляції беруть участь кровоносні судини, що проходять у мозковій речовині нирки, та збірні канальці, також він підлягає комплексній гормональній регуляції.

3. Дистальний каналець

У дистальних канальцях відбувається екскреція H+ i K+, а також реабсорбція Na+ та води.